虫窝?果实?谅你分不清!

来源:科普中国发布时间:2020-03-30

道高一尺魔高一丈。
  请问你觉得下图这些是某种植物的果实吗?
 
  图片来源: Flickr
 
  图片来源: Flickr
 
  图片来源: Flickr

  如果回答“是”,那你们就上当受骗啦!

  不瞒你们说,我也曾经是受骗者:某次出差中我见到了锐齿槲栎(Quercus aliena var.acutiserrata)的“果实”(左下图),但它本该是另一幅样子(右下图),是我的打开方式不对吗?

  

  图片来源: 上官法智

  

  锐齿槲栎“果实”剖面的安瘿蜂幼虫 图片来源: 上官法智

  

  “果实”中钻出来的某种安瘿蜂andricus 图片来源: 上官法智

  原来这些“果实”都是瘿蜂虫瘿的伪装!

  “瘿”指的是植物受到外界刺激后形成的瘤状突起,而“虫”字说的便是致瘿昆虫,也就是瘿的制造者。昆虫通过产卵与取食时的化学刺激或物理刺激使植物细胞加速增长、异常分化,最后形成坚硬的虫瘿(insect gall)。虫瘿在野外很常见,多数表现为叶片上的小突起、小瘤子、不规则的斑点等。

  

  不同类型的虫瘿,图片来源: Flickr&上官法智

  小型昆虫的寄生行为十分普遍,过程简单粗暴,要么直接依附在其他动物体外,要么深入植物体内啃食。而像瘿蜂这种寄生在植物组织中的“素食”行为并不多见。除了前面提到的瘿蜂科(Cynipidae),“素食”的寄生者还有瘿蚊科(Cecidomyiidae)、瘿绵蚜科(Pemphigidae)和蓟马科(Thripidae)等类群的小型昆虫。而每种昆虫所寄生的植物种类与部位又不尽相同,从针叶到阔叶,草本到木本,叶片到嫩茎,都能发现虫瘿的踪迹。但大多数情况下,一种致瘿昆虫只在一种植物的特定部位造瘿,因此虫瘿可以用于鉴定某类植物和寄生昆虫,如前面提到的锐齿槲栎就与安瘿蜂属的小飞虫有着稳定的关联性。

   

  左图为瘿蜂,右图为姬蜂

  图片来源: Marc Kummel, flickr .and wikipedia.

  在各种致瘿昆虫中,瘿蜂算是最成功的致瘿昆虫,几乎包揽了虫瘿界创造力大奖。它建造了各种形状特殊、结构复杂的虫瘿,发展了独特的跳跃行为和高效的繁殖策略。它的物种数量进化发育超过千种,成就了多样性极高的庞大家族。

  瘿蜂“打造”的虫瘿形态最为复杂精妙。从外面看,瘿蜂的瘿房一般是球状、刺状、菱角状等,有的甚至像极了某种果实。掰开瘿壁看,最外层的植物组织增厚、变硬,保护着其中的幼虫,里层的细胞则柔软、富有营养,而最中间的空腔豪宅居住着脆弱的瘿蜂幼虫。这种结构的生存优势显而易见:既能使幼虫不受外界环境影响,又能免去捕食者的攻击,幼虫就安心地躲在瘿中大肆取食植物组织,慢慢地长大。

  

  图片来源: literature:虫瘿与致瘿昆虫

  

  图片来源: 参考文献6

  北美拥有世界上物种多样性最高的橡树林(oak),其中被当地人称之为俄勒冈白橡树(Quercus garryana)的树种,是一种著名瘿蜂(Neuroterus saltatorius)的寄主植物。这种瘿蜂的幼虫平日里安静地在瘿中生活,与其他虫瘿相比并没有特别之处。可是一到了夏天,叶片上的虫瘿便不安分起来,纷纷脱落,密密麻麻。落在地上的虫瘿随即不停地跳了起来,虽然每个虫瘿只有1毫米大小,却能以3厘米高的跳跃力量,漫无目的地跳上好几天。这种独特的跳跃行为很难不引起人们的注意,当地人称它们为Jumping Gall Wasps。但看似盲目的行为体现着瘿蜂独到的生存智慧——因为只要不停地跳下去,最终就很有可能掉进石缝或者落叶中,而那里不仅有着稳定的低温和高湿环境,还能躲避其他寄生蜂的威胁。于是带着瘿的幼虫就安定下来,化蛹越冬,到春天来临再咬破瘿壁,开始另一个世代。

  

  图片来源: MEETGAB and Featured Creatures.

  然而瘿蜂最为神奇的生存策略,不是虫瘿的结构与跳跃行为,而是一种被称作周期性单性生殖的繁殖方式。在昆虫这种以子代数量取胜的动物中,这种繁殖方式并不罕见,蚜虫就是人们熟知的单性生殖策略昆虫,它们一年中大多数生育行为都是孤雌生殖,不需要交配;只有在环境变化的夏末,才进行一次有性繁殖,产生适应力较强的后代,以度过漫漫寒冬。瘿蜂的单性生殖繁殖策略则更为高效,有着严格的周期性。大多数瘿蜂只繁殖两个世代,一次有性、一次单性。在早春,气温回升,越冬的瘿蜂便咬破瘿壁羽化出来,雌雄交配进行有性繁殖,交配后未受精的卵发育成单倍体雄性,受精卵发育成二倍体雌性。第一个世代产生的后代将在夏天羽化,并进行单性生殖,后代全部为雌性,不需要交配受精就能产卵。由于不需要与雄性交配,有的物种的雌蜂甚至连翅膀也退化了,在节约能量的同时,增加产卵数量,实现繁殖的利益最大化。

  

  左图有性繁殖虫瘿形态,右图无性繁殖虫瘿形态

  图片来源: Featured Creatures.

  瘿蜂虽然是寄生蜂家族中温和的素食者,但并未和它的亲戚就此划清界限,而是通过被寄生的方式,与它们发生着联系。在美国东南部地区广泛分布着一种瘿蜂(Bassettia pallida,它们寄生于佛吉尼亚橡树(Quercus virginiana砂槲树(Quercus geminata的细枝嫩茎上,幼虫们紧挨着彼此建造多个豪华公寓(虫瘿),形成不起眼的肿块,在瘿房中韬光养晦。作为它们的天敌,同样是寄生蜂的姬小蜂(Euderus set)并不依靠视觉来寻找虫瘿,而是快速地敲打着触角,循着气味找到虫瘿聚集的位置,竖起锋利纤细的产卵管刺破虫瘿,精确地将卵产在瘿蜂幼虫的体内。姬小蜂的幼虫孵化后便小心翼翼地在瘿蜂幼虫体内取食,绝不伤害关键器官,以免杀死寄主。瘿蜂的幼虫原本会成功化蛹、羽化,然后在瘿壁上咬一个大于体宽的洞口飞去外面的世界。但这时它做不到了,寄生的姬小蜂会发出信号,让它在洞口还不够宽时便停了下来,像酒瓶上的软木塞一般,用头部死死地堵住洞口。瘿蜂幼虫随即停止了活动慢慢死去,姬小蜂最终将寄主的身体吃净,再咬穿寄主的头部,从寄主为其挖掘的洞口飞离了虫瘿。

  

  图片来源: Pinterest.

  这一套精妙复杂的拟寄生行为,其实是与它的身体结构相适应的,姬小蜂体型过于微小,口器也不如瘿蜂的发达,咬不开坚硬的虫瘿,只好驱使寄主为自己劳动,咬开狭小的窗口来为日后的羽化做准备,以免自身被困其中。

   

  图片来源:参考文献4

  瘿蜂的“成功”策略,对于昆虫众多复杂的生存行为来说,只是冰山一角。在昆虫的世界里,还有更多有趣的现象等待人们去关注,哪怕是虫瘿本身也还有诸多谜团尚未解开:幼虫究竟是通过什么物质,能够如此定向地影响了植物组织的分化与变异?产生了众多的虫瘿形态,它们有怎样的功能与意义?一切都等着我们进一步的发现和探索!


  参考资料:

  [1] Graham N. Stone1&James M. Cook. The Structure of Cynipid Oak Gallspatterns in the evolution of an extended phenotype[J]. 1998 The Royal Society.

  [2] Saige Manier & David Deamer. Jumping Gallsa Novel Mechanism for Motility[J]. Insect Behav DOI 10.1007.

  [3] Peter W. Price et al. Hypotheses On The Adaptive Nature Of Galls[J]. PROC. ENTOMOL. SOC. WASH. 88(2), 1986.

  [4] Anna K. G. Ward et al. A keeper of many cryptsa behaviour-manipulating parasite attacks a taxonomically diverse array of oak gall wasp species.

  [5] Graham N. Stone & Karsten Scho¨ nrogge.The adaptive significance of insect gall morphology[J]. TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.10 October 2003.

  [6] Graham N. Stone, Karsten Schonrogge et al. the population biology of oak gall wasps (hymenoptera: cynipidae)[J]. Annu. Rev. Entomol. 2002. 47.

  [7] 王光钺、王义平、吴鸿。虫瘿与致瘿昆虫[J].昆虫知识,201047(2)

原标题:这里有一份防虫窝“诈骗”手册,请查收!

版权信息